Pernahkah Kamu bertanya-tanya bagaimana otak Kamu dengan cepat mengarahkan perhatian ke objek yang menarik atau menjauh dari bahaya? Jawabannya mungkin terletak pada struktur kecil namun kuat di otak tengah yang disebut superior colliculus (SC). Selama beberapa dekade, para ilmuwan telah mengungkap peran penting SC dalam berbagai perilaku, mulai dari gerakan mata sederhana hingga pengambilan keputusan kompleks dan respons instingtif.

Di artikel ini, kita akan menyelami dunia superior colliculus, menjelajahi apa yang dilakukannya, bagaimana ia terstruktur, dan mengapa ia sangat penting untuk kelangsungan hidup dan interaksi kita dengan dunia di sekitar kita. Jadi, mari kita mulai perjalanan yang mengungkap misteri pusat kendali otak yang menakjubkan ini.

Peran Superior Colliculus dalam Mengarahkan Perilaku

Pada abad ke-19, Adamuk mengamati bahwa stimulasi colliculus pada kucing menghasilkan gerakan mata. Kemudian, pada tahun 1940-an, Julia Apter menunjukkan bahwa gerakan mata ini sesuai dengan lokasi visual dari tempat stimulasi. Hubungan erat antara input sensorik dan output motorik ini telah diperkuat dan diperluas selama 70 tahun terakhir, menyoroti peran colliculus sebagai pusat penting untuk transformasi sensorik-motorik di otak.

Sekarang jelas bahwa colliculus memainkan peran umum dalam mengorientasikan kembali hewan relatif terhadap objek yang menarik. Ini mencakup beragam gerakan fisik mata, kepala, lengan, lidah, dan tubuh ke arah objek yang menarik; pergeseran perhatian kognitif; dan inisiasi serta kontrol perilaku naluriah, termasuk berburu, melarikan diri, dan membeku.

Superior colliculus sangat penting untuk memicu perilaku orientasi yang ditimbulkan secara visual yang diekspresikan dalam berbagai gerakan, mengarahkan hewan menuju atau menjauh dari objek yang menarik. Perilaku orientasi meliputi gerakan mata dan kepala yang memfokuskan objek yang menarik (pergeseran pandangan), serta gerakan meraih lengan atau lidah yang terarah. Sejumlah perilaku naluriah juga bergantung pada superior colliculus. Ini termasuk perilaku menghindar yang dipicu secara visual (melarikan diri dan membeku), pengejaran dan perburuan mangsa, dan inisiasi interaksi sosial termasuk pengambilan anak tikus pada tikus. Tugas kognitif yang melibatkan superior colliculus meliputi deteksi wajah pada bayi dan proses atensi.

Gerakan Orientasi Mata, Kepala, dan Tubuh

Pergeseran pandangan, gerakan mata dan kepala yang menggeser pusat penglihatan seseorang untuk fokus pada objek yang menarik, adalah perilaku pertama yang terkait dengan colliculus pada abad ke-19. Ahli saraf fisiologi pada tahun 1960-an dan 1970-an menunjukkan bahwa neuron tunggal di colliculus monyet dan kucing mengeluarkan respons terhadap gerakan mata dan rangsangan visual. Gerakan mata yang mereka amati seringkali cepat dan menuju rangsangan visual yang menarik, menghasilkan pemusatan objek yang menarik di bidang pandang hewan. Pengamatan ini sangat penting dalam menetapkan colliculus sebagai pusat kunci untuk kontrol gerakan mata. Salah satu pengamatan kunci yang diungkapkan oleh eksperimen awal ini adalah hubungan teratur antara input sensorik dan arah gerakan mata, yang telah mengarah pada literatur yang kaya tentang peran colliculus yang menggambarkan transformasi sensorik-motorik yang memandu gerakan mata.

Pentingnya, ketika seekor hewan bebas untuk menggerakkan kepala dan tubuhnya, menggeser fokus mereka sering kali mencakup gerakan yang lebih rumit. Pada tahun 1990-an, eksperimen tanpa kepala pada kucing dan monyet menunjukkan bahwa gerakan yang terkait dengan aktivitas saraf di colliculus mengontrol gerakan yang melibatkan mata dan kepala yang bersama-sama menghasilkan pergeseran pandangan yang cepat. Jumlah relatif gerakan mata dan kepala yang dihasilkan ternyata berbeda untuk setiap hewan, di mana hewan dengan kepala lebih besar cenderung melakukan lebih banyak gerakan mata dan hewan dengan kepala lebih kecil cenderung melakukan lebih banyak gerakan kepala.

Dalam konservasi fungsi yang luar biasa lintas spesies, aktivitas saraf di colliculus telah dikaitkan dengan gerakan orientasi terhadap objek yang menarik pada spesies yang beragam seperti tikus, tikus, hamster, kelinci, kucing, kelelawar, ikan mas, ikan zebra, dan lamprey. Serangkaian percobaan baru-baru ini telah menunjukkan bahwa perilaku orientasi ini mencakup jangkauan lengan yang diarahkan ke tujuan dan perilaku menjilat pada tikus dan primata. Pada primata non-manusia, subset neuron di lapisan dalam colliculus menunjukkan aktivitas yang sangat berkorelasi dengan kontraksi otot yang secara khusus terlibat dalam gerakan meraih. Tidak seperti neuron yang mengontrol pandangan, arah pilihan sel terkait jangkauan tidak terkait dengan organisasi retinotopik input visual atau neuron gerakan pandangan. Pada tikus, penelitian terbaru telah mengungkapkan bahwa colliculus adalah bagian dari jalur motorik desenden untuk menjilat yang diarahkan. Pentingnya, kontrol yang tepat dari peristiwa menjilat pada tikus bergantung pada neuron di bagian lateral dalam colliculus, bercampur dengan yang bertanggung jawab untuk gerakan mata dan kepala. Jelas bahwa di banyak spesies ada peran yang konsisten dan sangat konservatif untuk colliculus yang dengan cepat menggabungkan deteksi rangsangan penting perilaku dengan gerakan orientasi yang sesuai (mata, kepala, lengan, lidah, dan tubuh) yang diperlukan untuk menyelidiki lebih lanjut objek yang menarik.

Perilaku Eologis

Studi tentang perilaku yang relevan secara etologis telah mengarah pada perluasan pemahaman kita tentang peran yang dimainkan colliculus dalam memediasi perilaku. Ini termasuk perilaku orientasi bawaan yang secara langsung membantu kelangsungan hidup. Misalnya, penghindaran predator (melarikan diri/membeku) dan penangkapan mangsa masing-masing bergantung pada colliculus (Gambar 1). Studi etologis tentang penghindaran predator dan perburuan pada katak memberikan beberapa bukti paling awal kita tentang bagaimana kabel bawaan dari sistem visual awal, retina dan colliculus, mengatur perilaku adaptif. Penjajaran perilaku berburu dan menghindar telah menjadi perbandingan yang berguna untuk memahami peran umum yang dimainkan colliculus dalam memandu perilaku dan proses pengambilan keputusan dasar.

Perburuan memberikan kerangka kerja yang berguna untuk memahami peran yang dimainkan colliculus selama fase yang berbeda dari perilaku orientasi yang kompleks: deteksi mangsa; selanjutnya menggeser tubuh dan perhatian hewan ke arah target; inisiasi pengejaran; dan akhirnya menangkap. Penelitian tentang ikan zebra yang berburu paramecia dan tikus yang berburu jangkrik telah memperluas pemahaman kita tentang transformasi sensorik-motorik spesifik yang mengarah pada gerakan orientasi cepat terhadap rangsangan visual dalam konteks nafsu makan. Pada ikan dan hewan pengerat, neuron selektif untuk bintik-bintik bergerak kecil di bidang visual binokular secara langsung diarahkan ke output motorik yang mengoordinasikan gerakan seperti pendekatan. Perutean langsung rangsangan spesifik, kemungkinan nafsu makan ke sirkuit motorik yang memediasi perilaku pendekatan dapat bermanfaat di banyak lingkungan di mana keberadaan dan kemampuan untuk menangkap mangsa tidak dapat diprediksi dan sulit, tetapi penting untuk kelangsungan hidup.

Perilaku defensif yang dipicu secara visual menawarkan kerangka kerja yang kontras untuk memahami peran colliculus, di mana tindakan mengorientasikan hewan menjauh dari bahaya dengan melepaskan perilaku melarikan diri dan membeku. Seperti berburu, perilaku ini memiliki sejumlah tahapan termasuk deteksi ancaman yang diikuti oleh pilihan apakah akan membeku atau melarikan diri. Perilaku ini umumnya dipicu oleh objek bergerak gelap di bidang visual atas, paling sering rangsangan menjulang yang meluas secara konsentris di seluruh ruang visual. Hewan, dari ikan hingga manusia, secara alami menanggapi rangsangan visual semacam itu dengan respons defensif yang mencegah tabrakan, memungkinkan hewan untuk menemukan keselamatan (melarikan diri), atau mengurangi kemampuan predator untuk mendeteksinya (membeku). Seperti berburu, respons defensif yang dimediasi oleh colliculus dimodulasi melalui pengalaman, bergantung pada konteks, dan dapat dikendalikan secara kognitif.

Beberapa respons orientasi kemungkinan spesifik spesies, disesuaikan untuk memenuhi kebutuhan reproduksi atau kelangsungan hidup. Ini terbukti dalam perilaku orientasi yang berbeda yang melibatkan interaksi sosial. Misalnya, pemrosesan wajah dan ekspresi wajah sangat penting pada primata. Telah diketahui selama beberapa dekade bahwa manusia yang baru lahir menunjukkan preferensi yang kuat untuk mengorientasikan diri terhadap wajah dan rangsangan 'seperti wajah', dan bahwa perhatian pada wajah pada bayi baru lahir dilayani oleh jaringan wilayah otak subkortikal, termasuk colliculus, amigdala dan talamus, di mana selektivitas untuk informasi wajah telah diamati di colliculus itu sendiri. Pada hewan pengerat, ikan, burung, dan spesies lain, lebih mungkin bahwa isyarat/fitur visual lain mendominasi respons orientasi dan atensi bawaan terhadap konspesifik. Misalnya, tikus dan ikan tampaknya menggunakan gerakan tubuh karakteristik dan posisi relatif konspesifik untuk menginformasikan perilaku orientasi dan interaksi sosial mereka (Gambar 1). Pada tikus, ini tampaknya sebagian dimediasi oleh colliculus, yang mengirim proyeksi yang ditargetkan ke neuron paraventrikular di hipotalamus yang melepaskan oksitosin. Ini cukup untuk mendorong wanita perawan untuk merespons dengan cara keibuan terhadap anak-anak anjing neonatus, membantu menjelaskan pemicu perawatan keibuan oleh tikus betina perawan yang mulai memberikan perawatan kepada bayi baru lahir dari betina lain setelah mengamati ibu yang merawat anak-anak mereka sendiri.

Secara keseluruhan, studi tentang perilaku alami yang dibantu oleh colliculus menyoroti peran umumnya dalam memediasi orientasi cepat ke arah atau menjauh dari rangsangan penting, tergantung pada apakah mereka memberi penghargaan atau mengancam. Tampaknya ada bias 'bawaan' dalam colliculus yang awalnya menghubungkan fitur visual individu dengan respons pendekatan atau penghindaran yang cepat. Bias ini telah terbukti mudah dimodifikasi oleh pengalaman, konteks, dan perkembangan. Melalui studi tentang perilaku alami yang membutuhkan colliculus, kita telah belajar tentang peran sirkuit spesifik dan jenis sel neuron yang berperan dalam memfilter lingkungan sensorik untuk rangsangan yang paling relevan dengan hewan, mengingat kebutuhannya saat ini. Apa yang membuat struktur dan sirkuit colliculus memungkinkannya untuk melakukan peran sentral umum ini di begitu banyak perilaku?

Cetak Biru Anatomi Superior Colliculus

Organisasi colliculus dapat dipahami secara luas menggunakan tiga kerangka kerja. Pertama, di seluruh kedalaman colliculus, lapisan tubuh sel dan serat saraf yang bergantian dapat dibagi menjadi dua: lapisan superfisial dan dalam. Lapisan superfisial bertanggung jawab untuk memproses informasi visual, menerima input langsung dari retina, sedangkan lapisan dalam mengeluarkan perintah motorik dan juga menerima informasi dari modalitas sensorik lain termasuk sinyal auditori dan somatosensori. Kedua, dalam setiap lapisan ada keselarasan yang luar biasa dari input sensorik dan output motorik ke ruang retinotopik. Ketiga, ada kompartementalisasi regional fungsi yang sejajar dengan bagian yang berbeda dari bidang visual. Ketiga prinsip pengorganisasian ini telah membentuk dasar dari banyak teori tentang bagaimana input sensorik diubah menjadi tindakan.

Mari kita mulai dengan melihat di seluruh kedalaman colliculus. Saat seseorang bergerak secara vertikal melalui colliculus, lapisan horizontal dengan karakteristik seluler yang berbeda memisahkan fungsinya. Lapisan yang paling dekat dengan permukaan dorsal menerima input visual dari retina, input sensorik utama colliculus; namun, proporsi output retina yang diarahkan ke colliculus sangat bervariasi antara spesies yang berbeda. Misalnya, pada tikus dan merpati, diperkirakan bahwa lebih dari 80% sel ganglion retina mengirim akson ke colliculus, sedangkan pada monyet macaque dan primata lainnya nilai ini diperkirakan kurang dari 10%. Lapisan superfisial memberikan input visual utama ke lapisan colliculus yang lebih dalam. Selain itu, lapisan colliculus yang lebih dalam menerima input dari beberapa wilayah kortikal termasuk korteks motorik primer, somatosensori, dan auditori, serta inti batang otak seperti brakium colliculus inferior. Di lapisan dalam, ada dua jalur keluaran utama, jalur silang dan tidak silang, di mana proyeksi kontralateral menghasilkan gerakan orientasi, sedangkan neuron yang memproyeksikan ipsilateral memicu perilaku menghindar.

Ketika melihat di seluruh colliculus, karakteristik yang paling mencolok adalah bahwa setiap lapisan diatur dalam peta topografi yang sejajar dengan ruang visual. Ini dimulai dengan organisasi input retina ke colliculus, di mana hemifield kanan memetakan ke colliculus kiri dan hemifield kiri memetakan ke colliculus kanan. Selain itu, bidang visual atas dan bawah memetakan sepanjang sumbu medial-lateral, dan bidang visual depan dan perifer sejajar sepanjang sumbu rostral-kaudal, masing-masing (Gambar 2). Di lapisan yang lebih dalam, ada peta ruang auditori dan somatosensori yang sejajar dengan ruang retinotopik. Salah satu contoh luar biasa dari ini adalah keselarasan yang tepat dari peta visual dan auditori di tectum optik burung hantu gudang, di mana ruang auditori dan visual berbagi orientasi, posisi, dan faktor pembesaran yang sama. Pentingnya, keselarasan peta sensorik ini dikendalikan oleh pengalaman visual hewan selama perkembangan, karena peta auditori dapat digeser dengan membesarkan burung hantu dengan prisma yang menggeser input visual. Pengamatan ini menunjukkan bahwa, sementara organisasi input retina ke colliculus diatur oleh isyarat molekuler (misalnya, gradien eph/ephrin), keselarasan peta yang berbeda bersifat plastis, bergantung pada aktivitas saraf yang dihasilkan oleh pengalaman hewan selama masa kanak-kanak.

Superior colliculus diorganisasikan di sekitar dua prinsip. Pertama, di seluruh kedalaman, lapisan superior colliculus yang berbeda memiliki peran yang berbeda, di mana input sensorik tiba di lapisan superfisial, sedangkan lapisan dalam adalah sumber output motorik. Kedua, setiap lapisan berisi peta sensorik atau motorik yang sejajar dengan ruang retinotopik. Bersama-sama, kedua prinsip ini menghasilkan sirkuit input-output khusus wilayah yang diorganisasikan untuk mengontrol serangkaian perilaku yang berbeda.

Keselarasan input sensorik ke colliculus juga diamati ketika membandingkan input visual dengan output motorik. Ini terbukti bahkan dalam eksperimen awal Julia Apter, yang menemukan bahwa eksitasi lokal yang disebabkan oleh penerapan strichnin ke permukaan colliculus menghasilkan gerakan mata yang diarahkan ke bagian bidang visual yang diproyeksikan ke lokasi yang dimanipulasi di dalam colliculus. Menggunakan stimulasi listrik pada kucing dan primata, atau optogenetik pada tikus, peta tindakan telah dipetakan secara tepat, di mana sumbu hidung ke temporal direpresentasikan anterior ke posterior, dan sumbu atas ke bawah direpresentasikan medial ke lateral. Organisasi ini diamati pada sebagian besar vertebrata, termasuk manusia.

Di atas, kita menggambarkan bagaimana colliculus dapat dipahami sebagai seperangkat peta sensorik dan motorik teratur yang sejajar dengan bidang visual (Gambar 2). Namun, penelitian terbaru mengungkapkan bahwa colliculus menyandi informasi visual dengan cara yang lebih kompleks dan fungsional yang melibatkan bias khusus wilayah dari sifat respons seperti menjulang, orientasi, dan preferensi arah. Ini terbukti dalam beberapa eksperimen elektrofisiologi awal di colliculus mamalia yang menghasilkan hasil yang membingungkan di mana stimulasi colliculus menghasilkan perilaku kompleks termasuk pendekatan, keengganan, agresi, dan postur defensif. Pemicu perilaku yang berbeda ini dapat dipahami dengan membagi colliculus menjadi subregion fungsional yang berbeda, di mana, setidaknya pada mamalia kecil, divisi lateral colliculus, yang mewakili bidang visual bawah, cenderung menghasilkan gerakan kontralateral seperti orientasi dan pendekatan terhadap objek yang menarik, sedangkan wilayah medial menghasilkan perilaku defensif ipsilateral seperti membeku, melarikan diri, dan perilaku melompat (Gambar 3). Preferensi ini mencerminkan kebutuhan ekologis hewan. Misalnya, sel-sel di bidang visual atas disetel untuk mendeteksi objek yang bergerak ke bawah, yang mungkin mewakili predator, sementara yang di bidang bawah disetel untuk mendeteksi objek yang bergerak horizontal, yang bermanfaat untuk berburu mangsa. Prinsip organisasi ini diamati di berbagai spesies, termasuk ikan dan primata, di mana ia membantu dalam perilaku kritis seperti berburu dan penghindaran predator. Di colliculus, di mana rangsangan visual, somatosensori, dan auditori digabungkan, membagi wilayah menjadi jalur sensorimotorik yang berbeda memberikan cara yang elegan untuk mengkonsolidasikan pemicu perilaku yang berbeda dan meminimalkan waktu respons.

Salah satu kemajuan besar selama 20 tahun terakhir adalah penggunaan teknik biologi molekuler untuk membedah dan menguraikan susunan seluler otak. Penelitian menarik baru-baru ini yang memanfaatkan pendekatan genomik dan fisiologis modern telah mulai mengungkap keragaman luar biasa dari jenis neuron yang membentuk colliculus, serta fungsi unik mereka. Penelitian ini mulai menguraikan sirkuit rumit yang memediasi perilaku yang dipandu secara visual yang berbeda dan menyandi properti. Ini dibangun di atas pengetahuan struktural ekstensif kita tentang colliculus, mentransfer deskripsi klasik lapisan, peta, dan proyeksi ke tampilan terintegrasi yang mengungkapkan logika genetik untuk organisasi fungsional colliculus (Gambar 3). Perspektif baru ini telah memberikan pemahaman tentang bagaimana jenis sel dan wilayah colliculus yang berbeda menyandi informasi visual, bagaimana informasi ini dialihkan melalui proyeksi khusus jenis sel, dan bagaimana sirkuit lokal diorganisasikan untuk memediasi transformasi visuomotorik yang berbeda (Gambar 3).

Kognisi dan Perhatian

Pergeseran pandangan dapat dianggap sebagai tindakan yang mewakili pergeseran perhatian. Pentingnya, selain mengimplementasikan konsekuensi motorik dari perhatian, colliculus memainkan peran penting dalam proses memilih target yang melanjutkan gerakan. Dengan tidak adanya gerakan terbuka, aktivitas saraf di colliculus terkait dengan pergeseran perhatian tersembunyi yang diperlukan untuk kontrol perhatian spasial selama penilaian persepsi. Sementara hipotesis yang sudah lama ada telah mendukung peran colliculus dalam menekan pengganggu, bukti yang lebih baru menunjukkan bahwa aktivitas di lokasi target yang diantisipasi meningkat dengan tidak adanya orientasi fisik terbuka. Sesuai dengan pengamatan ini, informasi yang dipelajari seperti lokasi spasial tempat penampungan yang aman (tikus) atau isyarat visual yang memprediksi hadiah makanan (burung), diproses melalui sirkuit collicular untuk memungkinkan orientasi cepat ke arah lokasi spasial yang sangat penting. Secara keseluruhan, ini semakin memperkuat bukti yang mendukung peran yang lebih langsung untuk sirkuit colliculus, meskipun bersamaan dengan integrasi kortikal, dalam memilih rangsangan sensorik yang relevan dengan tugas dan/atau yang paling penting di berbagai konteks perilaku yang melibatkan proses kognitif.

Seharusnya tidak mengherankan bahwa colliculus penting untuk fungsi kognitif tertentu. Perluasan korteks serebral melalui evolusi dibangun di atas struktur otak tengah yang lebih primitif dan akibatnya mereka sangat terhubung. Memang, representasi saraf wajah di colliculus superior primata, misalnya, bergantung pada aktivitas yang dikirim ke korteks visual primer. Selain itu, manusia menunjukkan respons orientasi motorik antisipatif yang sangat cepat (∼80 ms) terhadap rangsangan wajah di hadapan pengganggu yang mendahului pemrosesan kortikal rangsangan wajah. Dengan demikian, bukti terus terakumulasi yang menunjukkan bahwa ada interaksi yang kuat antara korteks dan colliculus baik untuk melakukan tugas deteksi sensorik, serta untuk mengeksekusi konsekuensi motorik dari keputusan.

Kesimpulan dan Pandangan ke Depan

Dalam 20 tahun terakhir telah terlihat kemajuan yang cukup besar dalam menentukan banyak perilaku di mana colliculus memainkan peran penting serta mengungkap sirkuit saraf dan prinsip komputasi yang mendasari fungsi-fungsi ini. Secara khusus, bidang ini telah menetapkan seperangkat prinsip umum yang mendasari perilaku orientasi fundamental di banyak spesies dengan mempelajari perilaku alami yang dilakukan oleh model laboratorium klasik. Pada gilirannya, akses genetik yang diberikan oleh model klasik telah mengungkap serangkaian sirkuit spesifik yang menarik yang terdiri dari jenis sel yang dapat diidentifikasi secara genetik yang mendukung fungsi colliculus yang berbeda. Penelitian ini mengarahkan kita menuju pandangan terintegrasi tentang bagaimana sirkuit neuron colliculus dikompartemenkan untuk memenuhi seluruh repertoar fungsinya.

Saat berbagai fungsi sensorimotorik dan kognitif yang dimediasi colliculus menjadi lebih jelas, tantangan muncul dalam menguraikan peran spesifik yang dapat dimainkannya, sambil mencoba memahami peran ini di bawah kerangka kerja yang jelas. Ada tiga jalur untuk dikejar. Pertama, untuk melanjutkan upaya lapangan untuk memaksimalkan penggunaan teknik perekaman molekuler dan neuron modern untuk mendefinisikan, menguraikan, dan membedah fungsi berbagai jenis sel dan sirkuit colliculus. Kedua, untuk memperluas serangkaian spesies dan perilaku yang digunakan untuk mempelajari colliculus untuk memastikan pemahaman tentang prinsip-prinsip umum. Akhirnya, untuk membuat upaya yang lebih terpadu untuk memahami bagaimana disfungsi colliculus berkontribusi pada perilaku maladaptif dan penyakit. Sejarah yang kaya dan kemajuan berkelanjutan dalam memahami bagaimana colliculus mendukung perilaku nafsu makan dan aversif dapat memberikan kerangka kerja untuk memandu kemajuan di masa depan dalam bagaimana colliculus memediasi fungsi kognitif dan bagaimana disfungsi berkontribusi pada perilaku maladaptif.

Sumber: Jurnal Current Biology